提出组织原学说，认为顶端分生组织的最前部有3个组织区的前身——组织原，每一组织原发源于一或几个原始细胞，它们是衍生出各种初生组织的根源。
多数被子植物根尖顶端分生组织的分裂活动有分层特性。如大麦、玉米等的根尖原始细胞有3层，最内层产生原形成层，将来进一步分化为中柱; 中间一层产生基本分生组织和原表皮，将来分化为皮层和表皮;最外层成为根冠原而形成根冠。在烟草及蔷薇科、茄科、十字花科、玄参科和菊科的根中，原始细胞的最内层产生原形成层，中层产生基本分生组织，最外层形成根冠和原表皮。大蒜以及毛茛科、豆科和葇荑花序类中的根尖，其原始细胞分裂活动 ......
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